Macešský dovětek z fyziologie, antropologie aj., aneb

(a ne dost zdvořile:) Co je člověk?

Ale též (byť povrchně): Jak vzájemně komunikují neurony?

Pokud začneme (a my tak opravdu začneme) s tím, kolika neurony disponujeme, pak by se mohlo hned zpočátku zdát, že celý úvodním titulem uvedený problém je především dán jistou kvantitou odpovídajících "nosičů" informace.

Jen v CNS disponujeme řádově zhruba 1010 neuronů (tj. deseti až patnácti miliardami; uvádí se i 3.1010 neuronů 1)). Je to dost? Nezdá se, že je jich přece jenom málo na ten výkon, jaký CNS posléze podává?

Čím je ta úvaha defektní? Jakou dodatečnou informací snad disponujeme, abychom mohli korigovat výchozí údaj? 2)

Jak asi jsou vzájemně neurony CNS propojeny? 3) Jaké principiálně typy zapojení mezi několika sousedními neurony můžeme očekávat, počítáme-li s tím, že z každého neuronu vychází pouze jeden axon? 4) (Axon může být až 1 m dlouhý. Průměr vláken, neuritů, tj. vodivých segmentů neuronu 5) , je mezi 0,001 až 0,02 mm.)

Jenže ten axon má navíc—což zatím řečeno nebylo—rozvětvené zakončení! Stačí to k rozhodnutí otázky o vzájemném propojení neuronů?

Proč ne? Co dalšího potřebujeme vědět?

(Nezapomeňme na důležitý vztah: jednosměrnost vedení: vzruch je veden výlučně z presynaptické části na postsynaptickou.) 6)

(Také jsme se zatím nezmiňovali o způsobu, jak jsou mezi sebou propojeny elementy nervové tkáně. Morfologicky lze rozlišovat dva základní typy propojení mezi nervovými buňkami: těsná [a skulinová] spojení a tzv. synapse. 7) Všechna funkční spojení mezi membránami dvou buněk, z nichž aspoň jedna je neuron, nazýváme synapsemi. Synapse jsou chemické a elektrické, příp. smíšené. 8)

Axon disponuje membránou vzrušivou, dráždivou elektricky, s odpověďmi typu "vše nebo nic", jen s krátkou latencí; s malou citlivostí vůči farmakům. Pokud jde o změnu polarizace na synapsi, pak ta je závislá na prostupnosti pro Na+.

Pokud je axon výstupem z neuronu, pak nebylo zatím řečeno, jak je realizován vstup signálu (informace) do neuronu.

Sám vstup je rozvětven (dendrity). Je to hlavní recepční oblast neuronu. (Informace získává buď z jiných neuronů prostř. synapsí, anebo přímo z okolního prostředí. Dendritická zóna disponuje chemicky dráždivou membránou, umožňující vznik spojité, stupňovité odpovědi s dlouhou latencí, bez vzruchové aktivity; je citlivá na farmaka. Pokud jde o změnu polarizace, pak při depolarizaci dochází ke zvýšení prostupnosti pro všechny ionty, při hyperpolarizaci pro K+ a Cl-.)

Čili: rozvětven je jak vstup (řadou možných podnětů), tak výstup (ale s jedinou výslednou kvalitou signálu!). 9)

Takže?

Co to znamená na vstupu do jednoho konkrétního neuronu? Že mu předchází několik (ne-li několik desítek) presynaptických neuronů, s nimiž je propojen a jejichž je vyústěním (konvergencí). 10)

Je představitelný opačný případ? 11) Jak by to vypadalo?

Jediný neuron—jako aktuální "východiště"—by navazoval na větší počet postsynaptických neuronů.

Ve skutečnosti může ke každému z 1010 neuronů CNS konvergovat v průměru zhruba 100 neuronů, a právě k tolika může současně divergovat. Navíc jsou další synapse přímo na těle vlastní buňky nebo na dendritech.

Co z toho posledního údaje vyplývá? ...

Jinak řečeno (a jen pro CNS): 1010.102+2 = konvergenčně divergenční struktura (jako podklad pro fyziologicky zkoumané a interpretované děje [např. vzruch, útlum, zpětná vazba, prostorová a časová sumace...] 12)

Neurony lze rozčlenit podle různých hledisek. Z hlediska místa (ale i funkce) lze dělit neurony na centrální a periferní.

Z hlediska směru toku informací (a vztahu k místu jejich zpracování) přitom neurony dělíme do 2 skupin:

A) projekční, zajišťující vertikální mezineuronovou komunikaci, jež pak rozčleňujeme na:

a) aferentní (ascendentní): z periferie do míchy/mozku, resp. z nižších center do vyšších,

b) eferentní (descendentní): vedou signály z CNS k efektorům;

B) asociační (interneurony), zajišťující především horizontální mezineuronovou komunikaci, mezi nimiž specifickou skupinu tvoří tzv. komisurální neurony, které spojují stejná místa na pravé a levé polovině mozku/míchy.

Zřejmě by se tu mělo hned zdůraznit, že CNS je schopen zajistit tím složitější aktivity, čím více disponuje horizontálním propojením (interneurony, jichž je v lidském mozku až 97%!).

Navíc je nutno výrazně podtrhnout fakt, že ještě v průběhu embryonálního vývoje z ektodermu se tvořící nervový systém si vytváří řadu trvalých synaptických spojení (jako morfologický základ nepodmíněně reflexních reakcí systému senzorického, motorického nebo autonomního integračního). Ta spojení, která se utvořila až po narození člověka, mají ráz spojení dočasných (podmíněných), což umožňuje adresnější adaptabilitu organismu na aktuální změny prostředí. 13)

***

Až na obecně vymezenou charakteristiku vztahů mezi neurony z hlediska anatomického (tj. jejich případné konvergence nebo divergence) zatím tu nepadlo ani slovo o funkční charakteristice těchto synapsí (až na zásadní jednosměrnost převodu vzruchů, vždy z presynaptického úseku na úsek postsynaptický; mj. vzruchy se mohou postupně rozmanitě posilovat nebo oslabovat, případně mohou navodit útlum aj.). Zatím jsme neuvedli do zorného pole jako důležitou součást nervového systému glie, jež sice nejsou typologicky přímo neurony (ač s nimi mají některé společné rysy), ale jejichž populace (jako hlavní kostra nervové sítě) je 10-krát početnější než je počet nervových buněk. Zatím nebyl blíže z hlediska své funkce charakterizován ani CNS, jehož specifika pro člověka (též ve srovnání s jinými živými tvory) se zdá být zcela zásadní.

Přesto lze už teď (a možná právě proto) položit otázku:

Není člověk přece jen pouze nosičem složitých soustav neuronů (a jejich propojené sítě), jež fungují zcela autonomně a na základě plně materiální (a kauzální) determinace? Nenamlouváme si příliš, pokud "duševním" funkcím připisujeme svéprávnost, kvalitativní odlišnost, ne-li hypostazovanou existenci? 14) Nezní ta otázka zároveň také tak, jaká je vlastně ta “lidská přirozenost”? Je čistě “materiální”, anebo “dualistická”, případně v nějakých kombinacích, jež by chtěly být právy oběma pozicím (věcně, filosoficky aj.)?

Možná že je na místě otázka, zda nám nemůže být nápomocna v právě dotčeném ohledu jak ontogeneze, tak fylogeneze člověka.

Konstatujme, že veškerá rozmanitost (rozrůzněnost, funkční diferenciace) vzniká z jediné—oplozené—buňky. Ta se postupně dělí, vždy na dvojnásobek předchozího počtu (mluví se o "rýhování"; za 3 dny už 16 buněk). Postupně vzniká morula (už na konci 4. dne; její vnitřní buňky vytvoří vlastní zárodek), z ní pak blastocysta 15) . Mezitím dochází v děloze k nidaci (6. až 7. den). V plodovém vejci se vytvoří obdoba toho, co je u živočichů gastrulou (tj. dojde k diferenciaci buněk embryoblastu; na příští ektoderm a entoderm). V průběhu 2. týdne tohoto procesu vzniknou v embryoblastu dva jednovrstevnaté duté váčky, tzv. amniový a žloutkový, oba ve vzájemném dotyku. Některé buňky vytvoří jako obal plodového vejce v trofoblastu řídký mesoderm. Od počátku 3. týdne začíná další vyčleňování mezodermu, jenž se začíná vsouvat mezi ektoderm a entoderm, takže vznikne z primitivního uzlu a primitivního proužku prechordální ploténka, z níž se pak vyvine chorda dorsalis. Koncem 3. týdne začíná souběžně s již uvedeným procesem postupná párová segmentace mesodermu (jež se promítne i do neurální trubice; pro segmenty byl ražen název "sómity"). Mezi 4. až 8. týdnem vývoje se začínají vytvářet zárodky příštích orgánů. V ektodermu nad chordou dorsalis se paralelně vytvoří neurální rýha (po obou stranách s neurálními lištami), takže posléze vznikne po dokonaném vchlípení, uzavření a oddělení od přilehlého ektodermu neurální trubice—jako základ centrálního nervstva ("neuroektoderm"). Tento útvar se nato (od místa příštího záhlaví) začne směrem k "hlavovému" a "dolnímu" konci postupně uzavírat. (Už ve stadiu 18-20 sómitů jsou zevně, pod příštím "bradovým" koncem hlavy, patrny 4 žaberní vklesliny s 5 žaberními oblouky.) Po obou stranách chordy a k ní přilehlé neurální trubice začnou přibývat další sómity (koncem 5. týdne jich už je 42-44 párů), přičemž každý ze sómitů se dále rozčlení. Když se tělo embrya oddělí od žloutkového váčku (a od extraembryonálního coelomu), dospívá do stadia, v němž už lze vzdáleně tušit další vývojový plán. (Přitom některé buňky zanikají, jiné mění své začlenění; to vše ve vazbě na jednotlivé zárodečné "listy". Celá soustava nervová pochází z ekto-dermu.)

V rámci růstu je především patrno množení buněk, jež ovšem neprobíhá stále se stejnou rychlostí ("proliferace"). Těch rozmanitých buněk v dospělém těle máme zhruba 75.1018 16) . Buňky musí vznikající organismus rozmístit ("distribuce"). Buňky se vzájemně mohou ovlivňovat, přičemž vstupují navíc do funkčních vztahů ("interakce", jež může spustit další diferenciaci; specificky v podobě indukce, ne-li celého řetězce na sebe navazujících indukcí). Jak již bylo naznačeno výše, pokud jsou buňky nadbytečné, zanikají ("redukce"). Samotná proliferace je doprovázena diferenciací. Na podkladě genetické informace v systému DNA-RNA lze stanovit dvě stadia; prvotní chemodiferenciaci, jež se později stále nápadněji projeví v doprovodné cytodiferenciaci a histodiferenciaci (tj. v rozdílných tvarech a uspořádání). Samotná diferenciace na počátku vývoje oplozeného vajíčka probíhá jako autodiferenciace. K podmíněné diferenciaci dochází teprve tehdy, byly-li splněny místně k tomu příslušné výchozí podmínky (aktivita DNA může být blokována přítomností represorů). Hlavový mesoderm indukuje vznik základu mozku (primárním induktorem je ovšem entoderm). Vznik jednotlivých orgánů navozuje nutnost jejich vzájemné koordinace (nejdřív látkovými evokátory, později pomocí nervových spojů).

Proč si vůbec připomínat takové "detaily"? Bez ohledu na některé dílčí odlišnosti v jednotlivých fázích vývoje zárodku člověka na rozdíl od ostatních savců 17) je tu zřejmě nepřehlédnutelné, že člověk (i jako "Homo sapiens sapiens") patří svou anatomickou stavbou mezi obratlovce (do kmene "Vertebrata"), a to do třídy savců ("Mammalia"). Uvádí se, že savci se postupně vyvinuli v druhohorách, na přechodu mezi jurským obdobím (mj. též s dinosaury) a obdobím křídy. Jedna z podtříd savců jsou savci živorodí ("Placentalia"), jichž je dnes ("recentních") 17 řádů. Člověk patří do řádu "Primates" ("Nehetnatci").

Ovšem v období křídy ještě žádní "primáti" neexistovali. Za jejich předky jsou považováni hmyzožravci ("Insectivora"). Přímo o primátech lze hovořit teprve v třetihorách; jedním jejich podřádem jsou opice ("Anthropoidea"), rozdělené na dvě odlišující se skupiny. Čeleď "Pongidae" (kamž patří šimpanz, orangutan, gorila) se rozšířila v pozdních třetihorách (v miocénu a pliocénu). A zde je zřejmě největší (a citově nejzávažnější) jablko sváru. Má se za to, že na vývojově předchozím článku muselo dojít k rozštěpení na Pongidy a "Prehominidy". Od těch "Prehominidů" pak byla v nedávných desetiletích zavedena cesta k dnešnímu člověku na zoologické úrovni po linii rodů Ramapithecus, Australopithecus, Homo.

V tomto kontextu si nebudeme zatím komplikovat představy o případném předpokládaném větvení právě zmíněné linie nějakými detailními úvahami na téma evoluce. (Zřejmě nám neuniklo, že—mají-li lidé společné předky s lidoopy—musí takový vývoj dokládat nějaký rod/podřád, který by byl genetickým východiskem obou vedle sebe existujících a vzájemně geneticky odlišných podřádů, případně v jejich rámci existujících čeledí.) Nemusíme ani chodit příliš daleko do minulosti, vůči níž bychom možná mohli mít jisté "rozpaky"; už kvůli těm evidentním společným, ne zrovna lichotivým "rodokomenem" se honosícím předkům. Jako nečekaný doprovod vzrušených polemik kolem Darwinem navozených představ o evoluci obecně a o evoluci člověka speciálně došlo k objevu pozůstatků člověka v údolí řeky Neander [r. 1856]. Jedním z nejzapeklitějších zatím problémů v uvedeném ohledu je, že tradičně se—ale déle jak jedno celé století—s jistými rozpaky věřilo, že bezprostředními předky člověka poddruhu Homo sapiens sapiens byli právě Neandertálci. Dnes víme, že např. na území dnešní Palestiny žili Neandertálci vedle sebe s lidmi, které typologicky zařazujeme už jako Homo sapiens sapiens. Dokonce některé nálezy naznačují přechodný typ, se znaky obou poddruhů 18) . Zdá se tudíž, že člověku není souzeno, aby se přesvědčivě a totálně vymanil z větvících se sekvencí života na této Zemi jako specifický typ se zvláštním určením/posláním/původem. (A to všechno i přesto, že by byla blízka pravdě úvaha Roberta Martina, že by každému druhu primátů byla vymezena celková existenční doba pouhý 1 milion let, přičemž by dnešních 183 žijících druhů tvořilo pouhá 3% z celkového počtu [protože zbývající druhy mezitím vymřely]; z odhadovaných 16 hominidních druhů, které vznikly v průběhu posledních 8 milionů let, antropologové definovali pouze devět. 19) )

Ledaže...

Ano, zdá se, že "poslední" baštou pro deklaraci výjimečnosti člověka jako pozemského tvora je jeho duševní aktivita a jí odpovídající "produkty", včetně kulturních (a obecně sociálních). Za vrchol této aktivity se považuje jeho racionální dispozice, umožněná způsobilostí k abstrakci ("formálně" na základě jazyka) a tvůrčím přístupem nejen k danému exteriéru, ale přímo autochthonní 20) tvorbou z vlastního "interiéru" (vytvářením nových věcí, "struktur", procesů, etáží "reality" ze sebe/zevnitř/tvorbou).

A co zvláště je pak hodno pozornosti, je vlastním (stále rafinovanějším) tázáním nabuzené postupné řešení setrvale dotírající otázky, jakou vlastně "ve své podstatě" je ta naše pozemská realita, člověka v to počítaje. 21) Snad se nám opravdu daří stále adekvátněji "mapovat" realitu (a přitom ji měnit). Sebereflexe je svérázným "doplněním"/"vrcholem" této "reality" (která není statická/stálá/neměnná). Není snadné rozhodnout, "kam s ní" (tj. adresněji: jak hodnotově vymezit život člověka, případně potenciální účel/účely, s tím životem spojený/spojené.)

Možná že by někomu stála aspoň za prolistování a dílčí pročtení kniha J. Bronowského o Vzestupu člověka 22) . — Bronowski píše: "Hlava není jen symbolickým obrazem člověka. Je sídlem předvídavosti, tedy i pramenem, ze kterého prýští kulturní vývoj." 23)

"Předvídavost"? Pak ale i alternativní vize, programy, a posléze volba (jako výraz svobodného rozhodování, vymknutí se kauzalitě, determinismu). Nebo je to přesto všechno jen produkt biochemických a fyzikálně chemických reakcí? (Takže žádný "zázrak"? Nic pro zajíkavý údiv?)

POZNÁMKY:

  1. Viz posléze cit. údaj v publikaci "Lidské tělo", Albatros, Praha 1985.
  2. Sám počet prvků není automaticky signálem pro usuzování o výkonu/kvalitě systému. Samozřejmě musíme zvážit účinnost vzájemného propojení, bohatství a poměr horizontálních a vertikálních vazeb, rychlost registrace vnějších podnětů a reakce na ně, zajištění zpětnými vazbami, atd.
  3. Analogicky s vedením elektrického signálu zřejmě počítáme s tím, že zaregistrujeme také v rámci neurony nesené informace na kontaktních místech vstupy a výstupy (s rizikem zeslabení signálu, jeho “věcné” deformace nebo dokonce jeho přerušení). Kontaktní místo (nejde-li o smyslový orgán) se vesměs nazývá “synapse” a je to médium fungující většinou chemicky. (Další podrobnosti jsou zmíněny dále v textu.)
  4. Otázka je zřejmě problematická, pokud už předem nevíme, že na “vstupu” do neuronu může být (nejde-li o mozeček) až zhruba sto zápojů. Může zde sugestivně působit údaj o tom, že axon je vždy na “výstupu” jeden. Automaticky však z údajů v základním textu neplyne nic o myslitelné obousměrnosti vedení vzruchů. Pokud jde o neurony, vzruch jimi lze vést výlučně jen jednosměrně, od vstupů po výstup; nikoli naopak. Axon nám sjednocuje potenciální pluralitu vstupních podnětů na jeden výsledný podnět výstupní.
  5. Ty vedou vzruch, akční potenciál.
  6. Takže bez ohledu na množství podnětů jejich výslednice je jedna. Ale, ač jedna (axon je u každého neuronu jeden!), připouští na synapsi rozvedení do řady na výstupu napojených neuronů.
  7. Při těsném spojení dochází k fuzi zevních listů dvou sousedních membrán, při skulinovém spojení je "skulina" jen 2 nanometry.
  8. Jde-li o chemickou synapsi, presynaptická část [terčík o průměru 0,3-0,7 mikrometru] je od postsynaptické buněčné membrány oddělena štěrbinou [10-50 nanometrů].
  9. A nezapomeňme na jednosměrnost vedení případných vzruchů.
  10. Konvergence je např. typická pro přenos informací v retikulární formaci.
  11. Tj. divergence.
  12. S. Trojan a kol., "Fyziologie II", Avicenum 1988, s. 896; S. Silbernagl, A. Despopoulos, "Atlas fyziologie člověka", Avicenum 1984, nejlépe celá kapitola o CNS, str. 252-305.
  13. Trojan, Fyziologie II, str. 898; Čihák, Anatomie I, Avicenum 1987, str. 41-63.
  14. "Hypostaze" od "hypo" ve významu "vespod", "dole", a od "stasis", zde ve významu "postavení", "poloha"; složenina ve významu "podstata", "základ", "vlastnost", jako v lat. "substance". Oba výrazy (řecký a latinský) se ale sémanticky nekryjí.
  15. U ní je vnější obal tzv. trofoblastem, k němuž se na jednom místě přimknou vnitřní buňky jako embryoblast, a kolem se vytvoří dutina.
  16. Podle S. Trojana a kol., "Fyziologie I", Praha 1988, str. 28; pro srovnání jeden skromný odhad z publikace J. Fleischmanna a R. Lince, "Anatomie člověka I", SPN, Praha 1964, str. 11, uvádí jenom 45.1012; tj. o zhruba 6 řádů méně!
  17. Ale zrovna tak u savců na rozdíl od ostatních obratlovců, a všech obratlovců na rozdíl od živočichů na nižší úrovni morfologické složitosti jejich tělesné stavby.
  18. Viz J. Beneš, cit. d., obrazový úvod, tab. XXXVI; Homo sapiens neanderthalensis, nález z jeskyně Amúd.
  19. Viz J. Beneš, Člověk, c. d., str. 69.
  20. Autochthonos = z vlastní země vzešlý (pův. význam; z řečtiny).
  21. Píše o tom v nedávné české publikaci Stanislav Komárek, Lidská přirozenost, Vesmír, Praha 1998.
  22. Odeon, Praha 1985.
  23. Tamtéž, str. 25, podtrženo mnou—M. D.